对分蜂行为的研究大多以洞巢型无刺蜂为对象,
1 侦察筹备阶段
侦察蜂会花费数日时间探查潜在巢穴点位及其周边环境(案例:在蜂群正式转运物资的前一天,超100只侦察蜂频繁进出一处候选巢穴。侦察蜂会评估巢穴适配性,判断依据包括巢口大小、洞穴内部空间、天敌出没情况等。)
部分蜂群即便完成初步侦察,最终也不会迁入探查过的洞穴;也有蜂群会同时筹备两处巢穴,之后放弃其中一处。这足以说明,和蜜蜂中被充分证实的行为一样,无刺蜂侦察蜂会在分蜂启动前完成巢穴优劣评估。
不过迄今为止,尚无实验探明无刺蜂工蜂判定巢穴是否适宜的具体标准。当一处巢穴通过评估后,工蜂便会着手清扫新巢。它们还会在新巢周边留下化学标记,方便同巢同伴定位新址。不同蜂群的侦察蜂偶尔会为争抢同一处巢穴发生争斗。
对于寄居白蚁巢、蚁巢的蜂类,工蜂会先在白蚁巢穴外壁开凿出入口,再向内挖掘空腔,以此开启分蜂进程。
2 筑巢物料与食物转运阶段
工蜂首先会利用树脂、蜂蜡胶或泥土封堵洞穴缝隙,随即修筑巢口通道,这条通道可作为视觉路标,指引同巢工蜂找到新家。很快就能在巢口看到守卫蜂值守。
蜂群会率先筑造出储蜜蜜罐并灌满蜂蜜,这一过程需要大量工蜂往返母巢,搬运蜂胶与蜂蜜。
花粉同样从母巢转运而来,一部分由工蜂携于花粉篮中运输,另一部分则以半液态形态储存在蜜囊中运输,后一种运输方式大概率需要将花粉与蜂蜜、花蜜预先混合。本阶段其余活动还包括修筑内部巢口通道、铺设蜂蜡胶巢壁,以及搭建初期巢包膜;育虫巢室会在巢包膜建造过程中或完工后开始修筑。
子巢逐步成型的过程中,母群与子群会依靠往返于两巢之间的工蜂维持联结。这种社群联结的存续时长在不同蜂种、不同蜂群间差异极大。即便子巢已经开始繁育幼虫,工蜂依旧会持续从母巢向子巢输送物资,最终结果就是子巢生物量不断增长,而母巢生物量有所损耗。
但子群并不会完全依赖母巢供给资源:两巢保持联结期间,子巢的外出采集蜂会自主从周边植物上采集花蜜、花粉与树脂。目前尚不明确这种社群联结最终断裂的原因,但熟悉两处巢穴位置的工蜂消亡,很可能是造成两巢彻底社群隔离的关键因素。
有研究表明,无刺蜂蜂群偏爱入住曾被其他蜂群使用过的洞穴,这类洞穴内还留存着前住户遗留的筑巢材料与巢体结构。蜂群青睐这类旧巢的原因尚无定论:或许是旧巢留存了可利用的物资,入住性价比更高;又或是洞穴本身空间条件更优质,因此被多代蜂群相继选中;也有可能是旧巢残留的筑巢材料会散发出吸引侦察蜂的特殊气味。蜜蜂同样偏好分蜂进驻留有蜂蜡的旧洞穴。还有一种极端情况:蜂群会侵占已有蜂群栖息的巢穴,这需要灭杀原巢定居蜂群才能完成侵占行为。
从选定巢址,到新巢整体竣工、新蜂王完成产卵,整个周期时长存在明显物种差异。
这种依靠母巢持续输送食物资源的渐进式建群模式,能够大幅提升新建蜂群的存活概率。
但从繁殖频次层面对比,无刺蜂远低于蜜蜂,多数无刺蜂年均分蜂次数不足1次。无刺蜂演化出了高蜂群存活率、低繁殖频次的生活史策略。
分蜂时,会有多少比例的工蜂跟随蜂王迁往新巢?
分蜂时,迁出原巢组建新群的工蜂不足半数²。
新蜂群需要很长时间才能繁育出第一代本土工蜂(蜂王入驻后,首只子代工蜂羽化时长常超50天),这个时长已经超过许多无刺蜂工蜂的平均寿命,因此会有大量年轻工蜂参与迁徙。在第一代本土工蜂羽化前夕,持续依靠母巢输送年轻工蜂,能够避免新群出现劳动力缺口。除此之外,新巢中幼虫的抚育、蜂粮储备工作,本身也需要年轻工蜂来完成。
3 新蜂王抵达巢穴
蜂巢前期筑造工作完成、工蜂开始搭建巢体后,一只尚未交配的新蜂王会带领大批工蜂抵达新巢址。部分学者将该行为定义为大规模迁飞.目前尚不明确蜂王定位新巢的机制,但化学信息素极有可能起到关键引导作用。
不过也存在物种差异:部分种类分蜂过程中并不会出现大规模工蜂迁飞现象。
4 雄蜂赶赴新巢
绝大多数无刺蜂的雄蜂会聚集在刚建成的新巢外侧;若为巢内更替蜂王的情况,雄蜂同样会聚集在迎来新蜂王的巢穴外围。
分蜂启动后的数日内雄蜂便会抵达,往往早于储蜜罐等巢室结构完工。多数种类的雄蜂仅在巢门口附近停留、飞行,彼此间几乎无互动。
雄蜂通常清晨现身、傍晚消散,活动高峰集中在午后。雄蜂聚集群规模会快速壮大,短短数日数量持续上涨。
雄蜂集群规模不等,从几十只到数千只都有。同一只雄蜂会连续多日到访同一处雄蜂集群。雄蜂在集群的停留时长,可作为评判雄蜂繁殖品质的参考指标。
集群里的雄蜂来自多个不同蜂群,这些蜂群往往相隔数百米。
吸引雄蜂的信号具有高度物种特异性:雄蜂集群里异种雄蜂占比极低,部分种类雄蜂会短暂离开集群外出采食花蜜.
5 交尾飞行
聚集在外的雄蜂不会进入蜂群,只会在巢外等候,直到处女蜂王出巢进行交尾飞行。这是无刺蜂普遍存在的行为规律。这也说明:处女蜂王在初次迁飞阶段,对雄蜂尚不具备吸引作用。蜂王的交尾飞行一般发生在其日龄1–14天期间。
尽管人们极少观测到完整的交尾飞行过程,但学界普遍认为:无刺蜂处女蜂王一生只进行一次交尾飞行,此次飞行获取的精子将供其终身产卵使用。
交尾飞行开始前,蜂王腹部会逐步膨大,工蜂会围绕蜂王搭建王台护卫圈。交尾飞行前这段时期,蜂体内卵黄原蛋白(卵黄蛋白前体)合成量显著上升。
交尾飞行前1–2天,蜂王会停留在巢门口或出入管道附近,或是在巢内巢脾、储蜜罐之间短途试飞。
离巢后,蜂王会在距离蜂巢约半米处掉头,面朝巢门,随后绕圈飞行,且飞行圈径不断扩大,推测是为了熟记巢门外观与周边环境。
不同蜂种交尾飞行时长存在差异.